Научные статьи

ДЕЛЬТА РЕКИ ЛЕНА

Автор: Владимир Поздняков

    Дельта Лены - уникальная природная территория. По размерам (28 000 кв.км) она занимает второе место в мире после дельты Миссисипи (Самойлов, 1952). Южная оконечность ее лежит у 71градуса 42', северная (острова авандельты) - у 74градуса северной широты. С запада на восток дельта Лены протянулась от 120-го до129 градуса 30' восточной долготы. Расстояние между наиболее удаленными северо-западной и юго-восточной точками около 350 км.

    Расположена дельта на стыке двух крупных ландшафтных районов: Анабаро-Ленской низменной равнины и северной части Верхоянской складчатой страны. Она выдвинута далеко в море Лаптевых от материковой части, представленной северными отрогами Верхоянского хребта и кряжем Чекановского. По ландшафтной характеристике дельта Лены резко отличается от сопредельных территорий. В первую очередь это ее равнинный низменный рельеф и высокая обводненность. Наиболее возвышенные участки западной части дельты не превышают 60 м над уровнем моря (Гусев, 1961). Здесь насчитывается более 30 000 замкнутых водоемов и 6 500 проток (Залогин, Родионов, 1969).

    По геоморфологическим параметрам дельта Лены не однородна. Западная ее половина представлена островами, являющимися останцами верхнечетвертичной морской террасы (Эрге-Муора-Сисе, Дунай, Куба) и приморской равнины (Харданг-Сисе, Курунгнах-Сисе, Собо-Сисе), а восточная образована более поздними аллювиальными отложениями.

    Район расположен в одной из самых холодных частей Евразии. Здесь мало сказывается отепляющее влияние Атлантического и Тихого океанов, но велико воздействие континентального климата Северной Азии. Среднегодовая температура воздуха отрицательная (-13 -14градусовС). Средняя температура самого теплого месяца (июль) +8 градусов С на юге дельты и +4 градуса С на севере дельты. Средняя продолжительность безморозного периода 45-58 дней на юге и 40 дней на севере. Для дельты характерны высокая относительная влажность воздуха (78-93%) и высокая среднегодовая скорость ветра (5-7 м/сек).

    Территория дельты полностью покрыта тундрой. Для района характерно отсутствие подзоны южной субарктической тундры. Господствующее положение занимает северная субарктическая тундра, которая, разрывая приморскую подзону арктической тундры в устьевых участках крупных проток, на севере дельты выходит к морю Лаптевых. Благодаря особенностям климата долины крупной реки, с юга в арктические ландшафты проникают элементы бореальной растительности. Притундровые редколесья распространены до о.Тит-Ары (72градуса с.ш.), а под защитой кряжа Чекановского островки лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) встречаются до 72 градуса 35' с.ш. (Перфильева, 1985).

 

 

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ МИГРИРУЮЩИХ ПТИЦ ДЕЛЬТЫ ЛЕНЫ                                                                                            

Авторы:

- В.И. Поздняков, заместитель директора Международной биологической станции "Лена-Норденшельд", Министерства охраны природы Республики Саха (Якутия), Якутск, Россия 

- Д.В. Соловьева, научный сотрудник Государственного природного заповедника "Усть-Ленский", Тикси, Россия

История исследований

    Изучение птиц дельты Лены долгое время носило эпизодический характер. В более чем вековом периоде исследований выделяются три периода активизации деятельности орнитологов. Первые сведения о птицах региона были получены А.А. Бунге (Bunge, 1883, 1888), который в 1883-1884 годах основал на севере дельты (о. Сагастыр) полярную станцию. В 1903 г. поездку до устья Лены совершил английский орнитолог-любитель Р. Холл. Собранная им коллекция (свыше 300 экз.) была обработана Э. Хартертом (Hartert, 1904). В 1926, 1927 и 1933 годах в дельте Лены проводил наблюдения А.А. Романов. Основные результаты его исследований были опубликованы В.М. Сдобниковым (1959).

    Долгое время после этого дельта Лены выпадала из сферы интересов орнитологов. Но для получения более полного представления о фаунистическом комплексе птиц района, необходимо упомянуть ряд исследований, выполненных на сопредельных территориях. В 1938 г. в районе бухты Тикси проводил наблюдения Г.Л. Рутилевский. К сожалению, результаты этих работ не были опубликованы. Здесь же в 1956 г. работали Н.А. Гладков и А.А. Калецкий (Гладков, 1957, 1958; Gladkov, 1957). В 1955-1957 годах в низовье Лены и на Хараулахском хребте к северу до 71о41` проводил исследования В.И. Капитонов (Капитонов, 1957, 1962; Капитонов, Чернявский, 1960).

    Материалы перечисленных исследований использованы К.А. Воробьевым при подготовке обобщающей сводки по фауне птиц Якутии (Птицы Якутии, 1963).

    Второй период изучения птиц дельты Лены связан с обоснованием организации на этой территории заповедника. В этом направлении в 1962-1963 годах в дельте и низовьях Лены работали зоологи О.В. Егоров и Г.Н. Егорова (Егорова, 1965). Кроме фаунистических исследований ими, при помощи авиации, впервые оценена численность водоплавающих, послужившая отправной точкой для последующего мониторинга (Егоров, 1965; Егоров, Перфильев, 1970). К сожалению, работы были прерваны и продолжены только через 20 лет.

    В 1974 г. дельту Лены посетил В.И. Перфильев. Им были проведены первые наблюдения за ходом весенней миграции на юге дельты, повторный авиаучет численности водоплавающих, установлено гнездование лебедя-кликуна и сизой чайки, уточнены границы распространения ряда видов в придельтовой части долины Лены (Перфильев, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979).

    Произошедшее в 60-70-х годах резкое снижение численности водоплавающих на Северо-Востоке Азии, вынудило вновь вернуться к вопросу выделения в дельте Лены охраняемых территорий. В 1982 г. Институтом биологии якутского филиала Академии наук СССР проведены комплексные исследования, результаты которых обобщены в сводке "Растительный и животный мир дельты реки Лены" (1985). Орнитологические работы выполняли Ю.В. Лабутин, А.Г. Дегтярев, Ю.Ю. Блохин, В.И. Перфильев, Г.П. Ларионов. Кроме инвентаризации орнитофауны проведены авиаучеты водоплавающих, наглядно показавшие размеры сокращения численности лебедей и гусей.

    В 80-х годах в дельте Лены широко использовалось слежение за состоянием популяций водоплавающих при помощи авиации. Кроме уже указанных, Ю.Ю. Блохиным проведены авиаучеты в 1981 и 1983 годах, а А.Г. Дегтяревым в 1988 и 1990 годах. Последний авиаучет в дельте Лены был проведен в 1994 г. по программе Российско-американского соглашения "Изучение северных перелетных птиц" (Поярков, 1995).

    Ю.Ю. Блохиным было положено начало целенаправленному, планомерному изучению птиц дельты Лены. За период 1981-1987 и 1994 гг. им был накоплен огромный фактический материал, расширен и уточнен список птиц дельты, сделан подробный орнитогеографический анализ и анализ структуры населения, впервые даны количественные показатели плотности населения птиц в наземных экосистемах, собран интереснейший материал по биологии видов. К сожалению, лишь часть этих данных нашла отражение в публикациях (см. список литературы).

    Дальнейшее развитие орнитологические исследования получили в Государственном природном заповеднике "Усть-Ленский" и на международной биологической станции "Лена-Норденшельд", открытой в дельте в 1995 г. совместными усилиями Шведского отделения Международного фонда дикой природы (WWF) и Республикой Саха (Якутия). В последние годы расширилось международное сотрудничество. В дельте Лены проводили исследования орнитологи Англии, Германии, Норвегии, США, Франции, Швеции, ЮАР. Наиболее результативным оказался 1997 г., когда в дельте работали три международные экспедиции. Анализ всех имеющихся на сегодняшний день сведений, позволяет сделать некоторые обобщения и наметить первоочередные и наиболее перспективные направления дальнейших исследований.

Состав фауны птиц

    Первая подробная инвентаризация орнитофауны дельты Лены была проведена при организации заповедника "Усть-Ленский". В то время здесь было известно обитание 88 видов птиц, 53 из которых гнездились. Исследованиями Ю.Ю. Блохина этот список расширен до 95 видов (Блохин, 1990). Более детальные орнитологические наблюдения последних лет существенно расширили и уточнили состав фауны птиц дельты. В представленный список включены также виды, наблюдавшиеся по склонам Хараулахского хребта, Приморского кряжа и кряжа Чекановского, выходящим к протокам дельты, а так же виды (Ardea cinerea, Gallinula chloropus), отмеченные в п. Тикси в непосредственной близости от юго- восточной оконечности дельты.

    В настоящее время орнитофауна дельты лены насчитывает 118 видов, 71 из которых гнездится. В тексте выделены виды новые для данной территории, по сравнению со списком 1985 г. Не трудно заметить, что из довольно обширного списка гнездящихся видов лишь чуть больше половины являются обычными и широко распространенными в дельте. Распространение и регулярность гнездования зависят от ряда факторов, среди которых наличие свойственных виду гнездовых биотопов и мест для устройства гнезд, характер погодных условий в начале сезона размножения, состояние кормовой базы, общая низкая численность вида.

    С проникновением в южные участки дельты бореальной растительности, распространяются на гнездовье Prunella montanella, Phylloscopus trochilus, Luscinia svecica, Emberiza pallasi, E. pusilla. Гнездование Falco peregrinus, Corvus corax, Leucosticte arctoa наблюдается только на участках скалистых обрывов берегов, локализованных в южной и юго-западной частях дельты. Oenanthe oenanthe и Motacilla alba кроме того используют для гнездования строения человека. При ранней и теплой весне 1995 г., на севере дельты гнездились Tringa erythropus, а на юге - Hirundo rustica. А при необычайно холодной весне 1996 г., в дельте вообще не гнездились Rhodostethia rosea. Кроме того, в этом году отмечена и наиболее низкая плотность гнездования лебедей, гаг и многих видов куликов. Массовое размножение Stercorarius pomarinus и Nyctea scandiaca наблюдается только в годы с высокой численностью леммингов. В годы с низкой численностью N. scandiaca встречается в дельте только во время миграций. Отсутствие или наличие леммингов, опосредовано через S. pomarinus, влияет на гнездование Polysticta stelleri. Общая низкая численность определяет спорадичность гнездования в дельте Anser erythropus, Aquila chrysaetos, Falco rusticolus. Возможно, что гнездование в дельте некоторых видов (Cygnus cygnus, Aythya fuligula, Melanitta nigra) связано с цикличной флуктуацией ареалов.

    Современный список птиц дельты увеличился преимущественно за счет регистрации новых залетных видов. В общем списке эта группа видов составляет 35%. Столь большое их количество обусловлено в основном спецификой расположения дельты и изменчивостью погодных условий. Многообразие ландшафтов (от пойменного до горного) обеспечивает проникновение птиц на нехарактерные для них территории. Долина Лены, расположенная в меридиональном направлении и ограниченная с востока горами Верхоянья, служит экологическим руслом миграций и залета птиц далеко к северу. Из-за того, что дельта Лены выдвинута далеко в море от материка, в ее внутренние районы часто залетают морские птицы. Влияние погодных условий на залеты птиц проявляется двояко. Во-первых, обычно в теплые годы наблюдаются залеты видов бореального комплекса, а в холодные годы - залеты морских видов. Во-вторых, иногда массовые залеты могут быть вызваны погодными аномалиями. Например, в июне 1996 г. при сильном (штормовом) южном ветре отмечен одновременный залет четырех видов птиц бореального комплекса (Phylloscopus inornatus, Turdus eunomus, Luscinia svecica, Fringilla montifringilla) в приморскую тундру юго-восточной части дельты.

Миграции и пролетные пути

    Схема весеннего миграционного движения птиц в дельте Лены довольно сложна. В разных ее частях состав мигрантов и направление движения существенно различаются. Наиболее четко эти различия проявляются в периферийных районах. К местам размножения в дельте птицы попадают с четырех основных направлений. Об этом свидетельствуют результаты непосредственных визуальных наблюдений за ходом миграций и данные возвратов колец от птиц, окольцованных на местах зимовок.

    Восточно-Атлантическо-Арктическим миграционным путем с запада в дельту прилетают виды и подвиды у которых здесь проходит восточная граница гнездового ареала (Branta bernicla bernicla, Gavia arctica arctica, Melanitta nigra). Этот же миграционный путь используют некоторые кулики. В дельте известны находки Calidris minuta с венгерским кольцом и Calidris alba, окольцованной в Англии (Соловьева, 1996).

    Значительная часть видов прилетает в дельту с юга по Юго-Азиатско-Арктическому пролетному пути, являющемуся восточной ветвью более широкого Транспалеарктического пролетного пути. В первую очередь это виды зимующие в Китае и Индии. С юга в дельту прилетают гуси рода Anser, Cygnus bewickii, Anas acuta, Charadrius hiaticula, Philomachus pugnax, кулики родов Tringa и Gallinago, виды отряда Passeriformes. Основной миграционный поток этих птиц проходит долиной Лены.

    Наибольшее значение для рассматриваемой территории имеют миграционные пути, соединяющие дельту Лены с различными районами Тихого океана. Арктический пролетный путь проходит по полыньям Северного Ледовитого океана и вдоль арктического побережья с востока на запад. Большинство видов, летящих по этому направлению, не используют внутриматериковые пролетные пути. Наблюдения последних лет показали, что по полыньям моря Лаптевых в конце мая интенсивно летят Somateria spectabilis, Clangula hyemalis, Stercorarius pomarinus (Соловьева, в печати). А вдоль побережья летят Gavia pacifica, американская популяция Branta bernicla nigricans, Polysticta stelleri, некоторые кулики, поморники, Xema sabini.

    Западно-Тихоокеанско-Арктический пролетный путь пересекает территорию Якутии от побережья Охотского моря до Северного Ледовитого океана и охватывает территорию от долины Лены до долины Колымы. Западной ветвью этого миграционного пути, выходящей в долину Лены мигрирует азиатская популяция B. b. nigricans. Ранее считалось, что в долину Яны черные казарки попадают из долины Лены, пересекая Верхоянский хребет. Но наблюдения последних лет позволяют предположить, что пролет вида через территорию Якутии идет широким фронтом, охватывая долины Яны, Индигирки. Единично черные казарки встречаются весной в среднем течении Колымы. В бассейне Яны казарки летят вначале по Адыче и только ниже ее устья - по Яне. Направление фронта миграции вначале северо-западное, а по достижении долин перечисленных рек - северное.

    Попадают в долину Лены и далее следуют по ней также Larus argentatus и в небольшом количестве Larus hyperboreus. Некоторые L. argentatus достигают Карского моря. Из долины средней Лены имеется возврат кольца молодой чайки, окольцованной птенцом в этом же году на северо-западном Таймыре. В некоторые годы долину Лены севернее 640 захватывает левое крыло фронта миграции C. hyemalis. Этот вид использует как морской, так и внутриматериковый пролетные пути. Птицы, летящие восточнее Лены, достигая Яно-Индигирской низменности и арктического побережья, сворачивают к западу. Подобным образом достигают дельты Лены Rhodostethia rosea, часть C. hiemalis и, вероятно, Sterna paradisae и некоторые виды тундровых куликов.

Состояние популяций и численность

    Территория дельты Лены является обширным водно-болотным угодьем, удаленным и в некоторой степени изолированным от подобных районов на северо-востоке Азии. Здесь наблюдается высокая концентрация водно-болотных птиц на гнездовье и линьке. По данным Ю.Ю. Блохина (1990), плотность населения птиц в различных ландшафтах дельты составляет от 218 ос./км2 (низкая пойма) до 551 ос./км2 (высокая пойма северной субарктической тундры).

    Общие запасы птиц в дельте Лены были рассчитаны по результатам авиаучетов только для водоплавающих. В начале 80-х годов запасы уток равнялись 199-200 тыс., гагар - 31,5-32 тыс., гусей - 18-23 тыс., лебедей - 0,7-0,9 тыс. (Блохин, 1984, 1990; Лабутин и др., 1984).

    До начала восьмидесятых годов в низовьях Лены наблюдалась устойчивая тенденция сокращения численности мигрирующих водно-болотных птиц. В дельте Лены с 1963 по 1983 годы общая численность гусей снизилась более чем в три раза, Cygnus bewickii - в шесть раз и составляла 20 тыс. и 0,7 тыс. соответственно. После организации заповедника "Усть-Ленский" численность этих птиц стабилизировалась и начался подъем. В 1990 г. запасы гусей в дельте оценивались в 30 тыс., а C. bewickii 2,8 тыс. (Дегтярев, 1990, 1995). Численность C. bewickii продолжала расти и в 1994 г. оценивалась по данным авиаучетов в 6 тыс. (Н. Поярков, личное сообщение). Экстраполируя результаты наземных учетов, проведенных в 1994 г., мы получили такую же величину. Общие запасы гусей в дельте Лены в настоящее время стабильны. Численность Anser fabalis не превышает 10 тыс., а A. albifrons - 15 тыс. В 1982 г. численность Branta bernicla оценивалась в 2-2,5 тыс. (Лабутин и др., 1985). В настоящее время, по нашему мнению, происходит увеличение численности этого вида, которое, вероятно, вызвано экспансией американской популяции. Об этом косвенно свидетельствуют возвраты американских колец из дельты Лены и из континентальных районов Якутии.

Обсуждение

    За более чем столетний период изучения птиц дельты Лены накоплен значительный материал по фауне, биологии размножения, миграциям, территориальному распределению, численности и ее динамике, реакциям птиц на изменения факторов среды. Но даже фаунистические исследования дельты далеки до завершения. На карте дельты остается еще много белых пятен, поскольку большинство орнитологических наблюдений проводилось в ее западной половине. До сих пор орнитологи не посещали внутренние районы огромного острова Арга-Муора-Сисе, занимающего около четверти территории дельты. Не изучены практически вся ее восточная часть и периферийные приморские острова и острова авандельты. Только после обследования этих районов можно будет провести орнитогеографическое районирование дельты Лены и анализ освоения территории видами.

    Особый интерес представляет изучение миграций и пролетных путей дельтовых птиц. До сих пор только локальные визуальные наблюдения и очень редкие возвраты колец от птиц, окольцованных на зимовках, характеризовали их межконтинентальные связи. Но даже эти разрозненные данные показывают, что дельта Лены является специфической территорией, где оканчиваются пролетные пути, связывающие север Азии почти со всеми материками. Выяснение миграционных путей не только разных видов, но и популяций и различных групп одного и того же вида птиц, гнездящихся в дельте Лены, - одна из актуальных задач орнитологических исследований. Развитие исследований в этом направлении с проведением мечения птиц на местах гнездования и применением спутникового слежения, весьма перспективно и даст достаточно быстрые результаты.

    У большинства видов дельты очень слабо изучены гнездовая биология и адаптивные реакции, позволяющие птицам успешно существовать в экстремальных условиях Арктики. Одно из важных направлений исследований - изучение биологии репродуктивного периода и возобновления популяций в зависимости от изменчивости факторов среды. При этом интересно изучение многоплановости взаимоотношений хищник-жертва и успешности размножения различных видов, в зависимости от цикличности численности леммингов, а также возможности успешного воспроизводства популяций при характерных для Арктики погодных аномалиях.

    По-прежнему актуальными остаются оценка современного состояния ресурсов, изучение тенденций и динамики изменения численности популяций и причин их определяющих. Кроме продолжения мониторинга водоплавающих необходимо проведение оценки запасов и состояния популяций куликов, чаек, хищных птиц.

    Несомненно, что дельта Лены в первую очередь важна для изучения птиц водно-болотного комплекса. Учитывая общую тенденцию сокращения численности гусей в северной Азии, особое внимание следует уделить этой группе птиц. Рост численности C. bewickii требует изучения межпопуляционных отношений этого вида с гусями рода Anser, поскольку эти птицы в дельте Лены занимают сходные местообитания. Современные данные показывают, что в дельте обитают три (!?), выделяемые систематиками популяции Branta bernicla (B. b. bernicla и азиатская и американская популяции B. b. nigricans). Дельта Лены представляет уникальные возможности для изучения межпопуляционных отношений внутри этого вида. Известно, что численность азиатской популяция находится в критическом состоянии и необходимо принятие срочных мер по ее восстановлению. Пассивные меры в виде охраняемых местообитаний явно недостаточны. Мы полагаем, что существенный эффект повышения численности может дать изучение отношений вида с крупными чайками (Larus argentatus, L. hyperboreus) и регулирование отрицательных моментов этих отношений. Используя дельтовые популяции B. b. nigricans или A. albifrons здесь возможны работы по восстановлению популяции Chen caerulescens, зимующей в юго-восточной Азии.

Благодарности

    Авторы благодарят коллег-орнитологов, работавших в научно-исследовательских экспедициях, возглавляемых доктором О. Гилгом (O. Gilg), доктором К.-М. Эксо (K.-M. Exo) и Е.Е. Сыроечковским мл., за предоставление своих фаунистических наблюдений 1997 года для составления полного списка птиц дельты Лены.

     В 1994-1996 годах исследования получали финансовую поддержку Якутского международного центра по развитию северных территорий (Саха-Интер-Норд) СО РАН.


 

 

 

Lena-Delta

Dr. Vladimir Pozdnyakov
Lena-Nordenskiold Biological Station

    The Lena River Delta is one of the most important areas for Anatidae breeding in the East Asian Flyway. It is the largest delta in the North Asia (30.000 km2). Here there are 25 species of Anatidae, 15 of which nest. Not less than 200.000 ducks, 30.000 geese, 6.000 swans inhabit the Lena Delta in summer.

    In 1985 the part of the delta (13.00 km2) was included in the State Nature Reserve "Ust-Lensky" of Russian Federation. In this territory any economic activity is forbidden. In 1996 the Government of Sakha Republic (Yakutia) included the rest-unprotected territory of the delta in the structure of Resource Reservation "Lena-Delta". In this territory only traditional economic activity of the indigenous is permitted. In 1995 with financing of the Government of Yakutia and WWF Sweden the International Biological Station "Lena-Nordenskiold" (IBS) has been build and inaugurated here.

     Since 1994 in the Lena Delta the scientific staffs of Reserve and IBS carry out monitoring for conditions and success of bird breeding, including Anatidae. This is helped by various foreign expeditions, the members of which carry out their scientific programs. For these years the biologists and ornithologists from Belgium, England, Germany, Holland, France, Sweden, South-African Republic, Japan worked in the Lena Delta.

    Black Brant and Bewick's Swan, breeding in the Lena Delta, present the special interest for study. Here a zone of overlapping of areas of European Branta bernicla bernicla and American B.b. nigricans subspecies of Black Brant is located. There are mixed colonies and, then, mixed pairs. These subspecies winter in Europe and at coasts of Mexico; their numbers increases and breading areas extend. Among American subspecies it is necessary marked an Asian population that winters in Japan, Korea and China, but breeds basically in the Lena Delta. Status of this population anxieties, as its numbers now is about 5.000. The ornithologists of Reserve and IBS have carried out the observation on conditions and efficiency of Black Brant breeding in 1999-2001 in the eastern part of the Lena Delta. But it is necessary the special research of processes occurring in a zone of joint breeding of these bird groups, as it is possible the absorption of Asian population by European and American populations and disappearance of Black Brant on winter grounds in the South-East Asia.

     20 years ago there were only about 700 Bewick's Swans in the Lena Delta. By 1994 their numbers has increased up to 6.000 and continues to increase. It is suggested the hypothesis that it is connected with sharp decrease of reindeer numbers. Unfortunately, nowadays the ornithologists, working in the Lena Delta, cannot carry out the complete aerial count of swans because of its high cost. In 1999-2000 in collaboration with Dutch scientists and with support from the Dutch Government it was conducted swan marking with red neck rings. In 2001 the program on study of migratory ways and determination of breeding areas of Bewick's Swan wintering in Japan. The staff of Yonago Waterbirds Sanctuary together with IBS have continued the banding of swans in the Lena Delta. Only for three years 21 adult and 7 young birds were marked.

 

Foto V.Pozdnyakov

 

 

RESULTS AND PROSPECTS OF BIRD STUDIES IN THE LENA DELTA   

Authors: 

V.I.Pozdnyakov, D.V.Solovieva                                                                                  

Study Area

The Lena Delta is a unique natural area. Situated between 71°42' - 74°N and 120-129°30'E, it resembles the Mississippi Delta in terms of size (28,000 sq.km) (Samoylov 1952). The distance between its extreme north-western and south-eastern points is almost 350 km.

The Lena Delta lies at the junction of two large landscape regions, the Anabar-Lena Lowland and the Verkhoyansk mountain system, and juts far northward into the Laptev Sea. The landscape features of the Lena Delta are quite different from those of the surrounding territories occupied by the northern spurs of the Verkhoyansk Mountains and Chekanovsky Ridge. The Lena Delta is a flat lowland with elevated portions in its western part which do not exceed 60 m above sea level (Gusev 1961). There are over 30,000 water bodies and 6,500 channels in the area (Zalogin, Rodionov 1969).

The Lena Delta is a geomorphologically heterogeneous territory. Its western half comprises the remains of an upper Quaternary marine terrace (Erge-Muora-Sise, Dunay and Kuba Islands) and a coastal plain (Khardang-Sise, Kurungnakh-Sise and Sobo-Sise Islands) whereas the eastern half is composed of later alluvial deposits.

The Lena Delta is one of the coldest regions in Eurasia, lying practically beyond the warming influence of either the Atlantic or the Pacific Ocean, and is entirely under the effect of the continental climate of the northern Asia. The mean annual air temperature is negative (-14°C), while the mean temperature of the warmest month (July) is +8°C in the extreme south and +4°C in the extreme north. The mean duration of the period with positive air temperatures is 45-58 days in the south and 40 days in the north. The relative humidity is 78-93%, while the mean annual wind speed is 5-7 metres per second.

The delta is entirely occupied by tundra, with a predominance of the northern subarctic tundra which, along large channels or at their mouths, interrupts the marine belt of the Arctic tundra subzone. The southern subarctic tundra subzone is virtually absent from the Lena Delta. Climatic conditions of the large river valley facilitate the dispersion of southern boreal plants to Arctic landscapes. Sparse forests occur on Tit-Ary Island (72°N) and isolated larch stands (Larix cajanderi) can be found at even higher latitudes (72°30') due to the sheltering effect of the Chekanovsky Ridge (Perfilieva 1985).

History of Bird Studies

Birds of the lena Delta have not been studied on a regular basis for very long. It is possible to distinguish three periods in the one hundred year history of ornithological research in this region. Bunge (1883, 1888) appears to have been the first to report observations on Lena Delta birds. In 1883-1884, he founded a polar station on Sagastyr Island in the northern part of the delta. R.Hall, a British amateur ornithologist, visited the Lena Delta in 1903. He collected over 300 birds, which were later identified and described by Hartert (1904). A.A.Romanov studied birds in the Lena Delta in 1926, 1927, and 1933. The results of these studies were mostly published by Sdobnikov (1959). For a long time after that, no further studies were performed in the Lena Delta, although some were carried out on adjoining territories. G.L.Rutilevsky worked in Tiksi Bay in 1938 (his results have never been published) and Gladkov and Kaletsky worked there in 1956 (Gladkov 1957, 1958). In 1955-1957, V.I.Kapitonov studied birds in the lower reaches of the Lena River and the Kharaulakh Ridge as far north as 71°41'N (Kapitonov 1962, Kapitonov, Chernyasky 1960). The results of these surveys were used by K.A.Vorobiev (1963) in his monograph on Yakutian avifauna.

The second period in the bird study history of the Lena Delta is directly related to the project that envisaged the establishment of a nature reserve in this area. O.V.Egorov and G.N.Egorova collected valuable data for this purpose in 1962-1963 (Egorova 1965). These authors carried out a faunistic survey of the lower reaches and the delta of the Lena River and, in addition, conducted the first areal counts of waterfowl; the data obtained were further used as a starting point for ecological monitoring (Egorov 1965). Unfortunately, this work was then discontinued and renewed only 20 years later.

V.I.Perfiliev visted the Lena Delta in 1974. He was the first to investigate the characteristic features of bird migration in the southern part of the delta. In addition, he repeated aerial censuses of the local waterfowl, delineated the distribution ranges of many bird species and collected data on their status in the region of interest (Perfiliev 1975, 1976, 1978, 1979).

A tremendous decline in waterfowl populations of north-eastern Asia in the 1960s-1970s has once again demonstrated the importance of their more effective conservation in the Lena Delta by establishing new protected areas. In 1982, the Institute of Biology of the Yakut Branch of the Siberian Division of the USSR Academy of Sciences carried out a series of multi-disciplinary studies that involved many ornithologists (Labutin et al., 1985). These investigators compiled an inventory of the local bird fauna and conducted aerial censuses of waterfowl that allowed the extent of swan and goose population decline to be estimated.

In the 1980s, waterfowl monitoring in the Lena Delta was performed by means of aerial surveys. Y.Blokhin undertook monitoring studies in 1981 and 1983 (Blokhin 1983) and A.G.Degtyarev did so in 1988 and 1990. The last aerial bird census in the Lena Delta was conducted in 1994 within framework of the 'Northern migratory waterfowl studies' programme envisaged by the Russian-American Agreement (Poyarkov 1995). Y.Blokhin was the first to initiate regular goal-oriented bird research in the Lena Delta. His studies, conducted from 1981 till 1987, provided a wealth of new data on the composition of the local avifauna, the population densities of different species and their role in terrestrial ecosystems. These data allowed for an in-depth analysis of ornithographic features and bird population structure in the delta and greatly contributed to the knowledge of the biology of many birds. Unfortunately, the data were only partially published (Blokhin 1987, 1988a,b; Blokhin et al. 1986; Degtyarev et al. 1987).

Further ornithological investigations were largely based on the 'Ust-Lensky' State Nature Reserve and International Biological station 'Lena-Nordenskjold', founded in the Lena Delta in 1995 by the joint efforts of the Swedish Division of the World Wildlife Fund (WWF) and the government of the Sakha Republic (Yakutia). Both the Nature Reserve and the Station are currently involved in an extensive international scientific co-operation with the participation of ornithologists from Great Britain, France, Germany, the Netherlands, Norway, South Africa, Sweden and the USA.Three international expeditions simultaneously worked in the Lena Delta in 1997. Analysis of all the data available today allows some general conclusions to be drawn and the most promising lines of further bird research in this area to be mapped out.

Composition of the Avifauna

The very first comprehensive inventory of the avifauna in the Lena Delta was compiled in connection with the establishment of 'Ust-Lensky' Nature Reserve. It listed 88 species, including 55 breeding ones. Investigations carried out by Blokhin (1990) enlarged this list to 95 species. New data on the species composition of the local avifauna were obtained in the course of recent studies. The complete list of Lena Delta birds below also includes species encountered on the slopes of the Kharaulakh, Primorsky and Chekanovsky Ridges facing numerous delta channels. The list has been supplemented with the Grey Heron (Ardea cinerea) and the Moorhen (Gallinula chloropus) recorded in the environs of Tiksi, i.e., in immediate proximity to the extreme south-eastern portion of the delta.

At present, the avifauna of the Lena Delta is assumed to consist of 118 sepcies, including 71 breeding ones. However, only about half of the breeding species can be regarded as common and widespread in the delta. Both bird distribution and breeding status depend on a number of factors such as the availability of breeding habitats and nesting sites, weather conditions at the onset of the breeding season, food supplies and the general abundance of a given species.

Siberian Accentor, Willow Warbler, Blue-throat, Pallas's Reed and Little Buntings follow boreal plants in their spread to the southern part of the Lena Delta and nest in suitable habitats of the area. Peregrine, Raven and Arctic Rosy Finch need riverside cliffs for their nesting and are largely found in the southern and south-western parts of the delta. Wheatear and White Wagtail use man-made constructions as nesting sites. In the early and warm spring of 1995, Spotted Redshank were observed to nest in the north of the Lena Delta and Swallows in its southern part. By contrast, Ross's Gull did not nest in the cold spring of 1996, and breeding densities of swans, eiders and many wader species were very low. When Snowy Owl population density was low, these birds were found in the Lena Delta only during migration. The presence or absence of lemmings (Lemmus sibiricus and Dicrostonyx torquatus) had an indirect effect on the breeding density of Steller's Eider, which is mediated by the alteration in Pomarine Skua numbers. The sporadic breeding of the Lesser White-fronted Goose, Peregrine and Gyrfalcon in the Lena Delta was attributable to the low total number of these birds, while the occurrence of breeding Whooper Swan, Tufted Duck and Common Scoter could be accounted for by fluctuations in their distribution ranges.

The list of Lena Delta birds is currently being extended, due to newly reported sightings of accidental vagrants, which collectively account for 35% of the total. Such a large fraction of vagrant birds in the Lena Delta appears to be due to its specific geographic position and variable weather conditions. A variety of landscapes (floodplains to mountains) promotes the spread of birds to normally unfavoured habitats. The Lena Delta extends longitudinally and is bounded on the east by the Verkhoyansk Mountains. It therefore serves as an ecological route for migrating birds and their spread far to the north. Because the Lena Delta juts out far into the sea, its inner part is frequented by seabirds. Weather conditions have a dual effect on vagrant birds. On the one hand, warm weather favours the appearance of boreal species, whereas seabirds morefrequently visit the delta in cold summers. On the other hand, abnormal weather conditions may cause massive invasions of certain bird species. For example, the stormy southerly wind in June 1996 brought four species (Yellow-browed Warbler, Dusky Thrush, Bluethroat and Bramling) to the maritime tundra in the south-eastern part of the Lena Delta.

Migration & Flyways

Bird migration patterns in the Lena Delta in springtime are rather complicated. Both migratory bird composition and pathway directions vary considerably in different parts of the delta, the differences being most prominent in its periphereal sectors. In the spring, breeding birds come to to the delta from four main directions. This was confirmed by direct observations during migration and ring recoveries from birds marked on their wintering grounds.

The Eastern Atlantic-Arctic flyway is used by birds for which the Lena Delta marks the eastern limit of their breeding range, e.g. Black-throated Diver (G.a.arctica), European Dark-bellied Brent Goose (B.b.bernicla) and Common Scoter. These birds arrive at the Lena Delta from the west. Certain waders also use this migratory route. Findings of a Little Stint ringed in Hungary and Sanderling marked in England have been reported from the Lena Delta (Solovieva 1996).

Many birds arrive in the Lena Delta from the south, following the Southern Asian-Arctic flyway, which is in fact the eastern branch of the broader Trans-palearctic flyways. This flyway is used by birds wintering in China and India, which include geese of the genus Anser, Bewick's Swan, Pintail, Ringed Plover, Ruff, waders of the genera Tringa and Gallinago and many Passerine birds. The majority of these birds fly to the north along the Lena River valley.

The Arctic flyway across polynyas of the Arctic Ocean and along its coast from east to west is especially important for birds breeding in the Lena Delta, since it connects this region with various areas of the Pacific basin. Most birds using this flyway are rarely encountered on inland migratory routes. Recent studies have demonstrated that the spring passage of King Eider, Long-tailed Duck and Pomarine Skua is especially active over polynyas of the Laptev Sea in late May (Solovieva, in press). The Pacific Diver, American Black Brent Goose (B.b.nigricans), Steller's Eider, some Waders, Skuas, and Sabine's, Gull reach the Lena Delta flying along the Arctic coast.

Birds following the Western Pacific-Arctic flyway are supposed to come from the Sea of Okhotsk coast on their way towards the Arctic Ocean across the territory between the Lena and Kolyma River valleys. The western branch of this flyway, which leads to the Lena River valley, is used by Black Brent Geese (b.b.nigricans) wintering in Asia. It was formerly believed that these birds arrived in the Yana River valley from the Lena valley after they had crossed the Verkhoyansk Mountains. However, the results of recent studies suggest that these birds may have a wide-front passage across Yakutia, including the Yana and Indigirka valleys. Also, Brent Geese are occasionally encoutered along the middle course of the Kolyma River. In the Yana River basin, they have been shown to first follow the Adycha River and turn to the north only beyond its confluence with the Yana River. In other words, in the beginning of the spring passage, Brent Geese are the first bound for the north-west and fly northward only after they reach the valleys of the above rivers.

Herring Gulls, and to a lesser extent Glaucous Gulls, also come to the Lena Delta along the valley of this river. In certain years, the western flank of the Long-tailed Duck's migration front also extends to the Lena River valley north of 64°N. These birds are known to use both inland and oceanic migratory routes. Those flying east of the Lena River turn to the west after they reach the Yana-Indigirka Lowland and the Arctic coast. Ross's Gulls, some of the Long-tailed Ducks and probably Arctic Terns, as well as some tundra waders, appear to use the same route to reach the Lena Delta.

Population Status and Numbers

The Lena Delta is a vast, remote wetland, somewhat isolated from similar areas in north-eastern Asia. The area is remarkable for the concentration of aquatic birds during the breeding and moulting seasons. According to Y.Blokhin (1990), the total population density in the Lena Delta varies from 218 birds per sq.km in the lower parts of the floodplains to 551 birds per sq.km in upper parts of the flooded northern subarctic tundra.

Absolute numbers of birds in the Lena Delta can be estimated only for the waterfowl, based on the results of aerial surveys. In the 1980s, the total number of ducks in the delta was estimated at 199,000 - 220,000, that of divers 31,500 - 32,000, geese 18,000 - 23,000 and swans 700-900 individuals (Blokhin 1984, 1990; Labutin et al. 1984).

Until the early 1980s, the total number of migratory aquatic birds in the lower reaches of the Lena River showed a consistent decline. In the Lena Delta, goose numbers decreased to less than a third between 1963 and 1983. Populations of these birds recovered and started to increase after the area had been designated as the 'Ust-Lensky State Nature Reserve'. In 1990, goose and Bewick's Swan numbers were estimated at 30,000 and 2,800 birds respectively (Degtyarev 1990, 1995). The number of the latter species continued to grow, and a 1994 aerial survey revealed the presence of as many as 6,000 swans in the Lena Delta (Poyarkov, personal communication). Extrapolation of the results of ground surveys carried out in the same season yielded a similar figure. Today, the total goose population in the Lena Delta is assumed to be stable. The number of Brent Geese remains below 10,000 birds, while that of the White-fronted Goose has attained 15,000 individuals. In 1982, the number of Brent Geese was estimated at 2,000 - 2,500 (Labutin et al. 1985). We believe the breeding population of this species in the Lena Delta to be growing, largely due to the recruitment of birds wintering in North America. This inference is indirectly confirmed by the recoveries in the Lena Delta and continetal areas of Yakutia of geese ringed in North America.

Discussion

The history of bird studies in the Lena Delta spans more than one hundred years. During this time, a wealth of information has been collected about the local avifauna, including data on the breeding biology, migration, distribution and abundance of various bird species, their population dynamics and responses to environmental changes. However, even fauntistic studies are far from complete. Many areas in the Lena Delta remain to be surveyed because previous ornithological studies were largely confined to its western half. Specifically, ornithologists have never visited the inner part of the large Arga-Muora-Sise Island, which takes up almost a quarter of the total delta. The same is true of the eastern part of the delta, avandelta and peripheral offshore islands. These areas need to be surveyed to promote knowledge on the ornithographic zonation of the Lena Delta and an analysis of its use by various bird species.

Of special interest is the study of the migrations and flyways of various birds breeding in the Lena Delta. Knowledge of their intercontinental links has until recently been based solely on local visual observations and occasional recoveries of birds ringed on wintering grounds. But even these scattered data indicate that the Lena Delta is the beginning and end of migratory routes connecting northern Asia with almost all other continents. This poses an important problem of elucidating migration patterns not only of different bird species but also different populations of one and the same species. Extensive studies to this effect, using conventional bird ringing on breeding grounds and satellite tracking of travelling birds, may provide valuable information within a relatively short time.

The breeding biology of the majority of delta birds is poorly known. The same is true of the adaptive behaviour allowing birds to exist under the regiorous Arctic conditions. One interesting line of research is reproductive behaviour and population recruitment patterns in relation to varying environmental conditions. It would be equally interesting to elucidate predator-prey interactions and evaluate the reproductive success of various bird species and their different populations in relation to the lemming population cycles and abrupt weather changes which are so typical of the Arctic.

Furthermore, it would be important to estimate the present-day biological resources of the Lena Delta, the trends and dynamics of bird population numbers, as well as factors governing their changes. Monitoring of waterfowl should be supplemented with an assessment of the current state of wader, gull and bird of prey populations.

There is no doubt that the Lena Delta is especially important as an area for the study of wetland avifauna. Special emphasis should be put on the assessment of geese populations, taking into consideration their continuing decline in northern Asia. A concomitant rise in the numbers of Bewick's Swans in the Lena Delta makes it necessary to invistigate the relationships between this species and geese of the genus Anser, bearing in mind that these birds occupy similar habitats. The available data suggest that the Lena Delta is used as a breeding ground by three Brent Goose populations, viz. the European subspecies, B.b. bernicla, and the Asiatic and North American populations of the subspecies B.b.nigricans (Syroechkovski, Zockler 1997; our data). The Lena Delta provides a unique opportunity for the study of inter-population relationships in this goose species. The current state of its Asiatic population has been described as critical and requiring urgent measures for its restoration and conservation. Evidently, passive measures such as habitat protection are insufficient. We believe that effective conservation can be achieved by off-setting the adverse effects of the activities of large gulls (Herring and Glausous Gulls) on breeding Brent Geese, which in turn requires an in-depth study of the relationships between these species. Also, White-fronted and Brent Geese breeding in the Lena Delta may be used as foster parents for Snowy Goose chicks with a view to restoring the population of this species wintering in south-eastern Asia.

Acknowledgments

The authors are greatful to their colleagues who took part in expeditions led by Dr. O. Gilg, Dr K.-M. Exo and Dr E.E. Syroechkovski, Jr., and provided their faunistic data for 1997 to be included in the list of Lena Delta birds in the present paper.

In 1994-1996, the studies were supported by the Yakut International Centre for the Development of Northern Territories (Sakha Internord) of the Siberian Division of the Russian Academy of Sciences.